22. C4-путь и CAM-метаболизм — адаптации к жаркому и сухому климату

Помимо C3-пути (цикла Кальвина), у растений, обитающих в жарких и засушливых условиях, существуют альтернативные способы фиксации CO2, которые позволяют минимизировать потери воды.

• C4-путь фотосинтеза: Характерен для таких растений, как кукуруза, сахарный тростник, сорго.
  • Анатомия Кранца: У C4-растений особая анатомия листа. Проводящие пучки окружены двумя типами фотосинтезирующих клеток: клетками мезофилла и клетками обкладки.
  • Процесс:
    1. В клетках мезофилла CO2 сначала присоединяется к 3-углеродному соединению (фосфоенолпирувату) с образованием 4-углеродных кислот (например, малата). Эту реакцию катализирует фермент ФЕП-карбоксилаза, который имеет высокое сродство к CO2 и не реагирует с O2.
    2. C4-кислоты транспортируются в клетки обкладки.
    3. В клетках обкладки C4-кислоты расщепляются с выделением CO2, который затем фиксируется в обычном цикле Кальвина.
  • Преимущество: Этот механизм «накачивает» CO2 в клетки обкладки, создавая там его высокую концентрацию. Это позволяет РУБИСКО работать максимально эффективно и практически полностью подавляет фотодыхание.
• CAM-метаболизм (метаболизм по типу толстянковых): Характерен для суккулентов (кактусы, алоэ, толстянки).
  • Временное разделение:
    1. Ночью, когда потери воды минимальны, устьица открыты. Растение фиксирует CO2, превращая его в органические кислоты (в основном яблочную), которые накапливаются в вакуолях.
    2. Днем устьица закрыты, что предотвращает испарение воды. Накопленные за ночь кислоты расщепляются, высвобождая CO2, который используется в цикле Кальвина за счет энергии света.

(с. 57-63)